Transport av oksygen i blod

Oksygen har lav løselighet i vann. De fleste dyr er derfor avhengige av spesielle transportproteiner for å frakte oksygenet i blodet. Det er disse transportproteinene som gir blodet farge, og de omtales derfor som blodpigmenter.

Det finnes ulike typer blodpigmenter. Hemocyanin benyttes av mange bløtdyr og leddyr. Dette er et pigment som inneholder kobber og gir blodet en blågrønn farge. Hemoglobin er det vanligste blodpigmentet i dyreriket. Vi finner det hos nesten alle virveldyr og hos arter fra mange ulike rekker av virvelløse dyr.

Hemoglobinets oppbygning og egenskaper

Et hemoglobinmolekyl består av fire enheter (polypeptider). Hver enhet har ei såkalt hem-gruppe med et jernion som kan binde ett oksygenmolekyl. Hvert hemoglobinmolekyl kan altså frakte fire oksygenmolekyler.

Reversibel binding av oksygen

Hemoglobin har, i likhet med alle andre blodpigmenter, evne til reversibel binding av oksygen. Dette innebærer rett og slett at hemoglobin vil binde mer oksygen når oksygenkonsentrasjonen øker (inntil alle bindingssetene er opptatt), og gi fra seg oksygen når oksygenkonsentrasjonen avtar. Den fysiologiske betydningen er at bindingssetene til hemoglobin vil fylles opp av oksygenmolekyler ved gassutvekslingsoverflaten, hvor oksygenkonsentrasjonen er høy. Når dette hemoglobinet kommer fram til vevet, hvor oksygenkonsentrasjonen er lavere, vil det avgi oksygen.

Sammenhengen mellom metningsgraden til hemoglobin (det vil si prosentandelen seter med oksygen) og oksygenkonsentrasjonen kan måles og framstilles grafisk i form av en oksygenmetningskurve.

Hvorfor er oksygenmetningskurven S-formet?

Legg merke til at det ikke er en lineær (rettlinjet) sammenheng mellom metningsgraden og oksygenkonsentrasjonen. Forklaringen på den S-formede kurven er som følger:

Fase 1: Kurven vokser langsomt. Når oksygenkonsentrasjonen er svært lav, må konsentrasjonen øke ganske mye for at metningsgraden skal øke nevneverdig. Dette skyldes at hemoglobinmolekylet i utgangspunktet har en "lukket" struktur som gjør det vanskelig å binde det første oksygenet.

Fase 2: Kurven vokser raskt. Når hemoglobinmolekylet først har bundet ett oksygen, åpner det seg opp og gjør de ledige bindingssetene lettere tilgjengelige. En liten økning i konsentrasjon vil dermed gi en stor økning i metningsgrad. Det vil med andre ord være lett for oksygenet å "finne fram til" ledige bindingsseter.

Fase 3: Kurven vokser langsomt. Når metningsgraden er høy, er det mindre sannsynlig at et oksygenmolekyl "finner" et ledig sete å binde seg til. Derfor må det en stor økning i konsentrasjon til for at de siste setene skal fylles opp. Dette er grunnen til at kurven flater ut.

Hemoglobinets evne til å binde oksygen påvirkes av karbondioksidkonsentrasjonen

Hemoglobin har lettere for å binde oksygen dersom konsentrasjonen av karbondioksid er lav, og lettere for å avgi oksygen dersom konsentrasjonen av karbondioksid er høy. Årsaken til denne sammenhengen er at karbondioksidkonsentrasjonen påvirker pH-verdien, som igjen påvirker formen til hemoglobinet.

Hvilken betydning har karbondioksidets påvirkning?

• Ved gassutvekslingsoverflatene øker pH-verdien fordi karbondioksid fjernes kontinuerlig. Dette fører til at hemoglobinet inntar en form som gjør at det lettere binder oksygen.

• I vevet produseres karbondioksid gjennom celleånding. Dette gjør at pH-verdien i blodet går ned på vei gjennom vevet. Lavere pH-verdi gjør at hemoglobinet inntar en form som gjør at det lettere avgir oksygen.

• Karbondioksidets påvirkning bidrar altså til at det tas opp mer oksygen ved gassutvekslingsoverflaten, og til at hemoglobinet avgir mer oksygen i vevene.

Ulike typer hemoglobin har ulik evne til å binde oksygen

Forskere har funnet ut at hemoglobinet til ulike arter kan ha ulik evne til å binde oksygen. Disse forskjellene skyldes at hemoglobinet har litt ulik form, noe som igjen skyldes genetiske ulikheter mellom artene. Forskjellene er ofte et resultat av tilpasning til ulike miljøforhold.

Ulik evne til å binde oksygen gjenspeiles i ulike oksygenmetningskurver. Slike kurver kan være utfordrende å tolke, men det viktigste er at du legger merke til følgende:

• En hemoglobintype som har relativt lett for å binde oksygen (men samtidig relativt vanskelig for å gi fra seg oksygen), vil gi en kurve som er forskjøvet mot venstre.

• En hemoglobintype som har relativt vanskelig for å binde oksygen (men samtidig relativt lett for å gi fra seg oksygen), vil gi en kurve som forskjøvet mot høyre.

Tenk gjennom

Figuren viser oksygenmetningskurvene for hemoglobinet til to arter.

• Hvilken av de to typene hemoglobin har lettest for å binde oksygen?

• Oksygenkonsentrasjonen i lufta avtar med høyden over havet. En av de to artene er tilpasset et liv i høyden. Hvilken av de to artene tror du dette er?

Transport av karbondioksid

Selv om karbondioksid har litt høyere løselighet i vann enn det oksygen har, transporteres bare 5 prosent av karbondioksidet som gass fysisk løst i blodet. 65 prosent transporteres som hydrogenkarbonat. Hydrogenkarbonat dannes når karbondioksid reagerer med vann. Omtrent 30 prosent transporteres fra cellene til lungene bundet til hemoglobin. Merk at karbondioksid binder seg til selve polypeptidkjeden og ikke til hem-gruppa.